Dynamique des écosystèmes terrestres

La diver­si­té d’un pay­sage s’ex­plique déjà par une logique spa­tiale liée aux varia­tions des condi­tions de sta­tion (topo­gra­phie, sol.…). Un pay­sage est une mosaïque de com­par­ti­ments sta­tion­nels qui pos­sèdent cha­cun des carac­tères éco­lo­giques propres ; ils sont carac­té­ri­sés par des com­mu­nau­tés végé­tales et ani­males dotées d’un fonc­tion­ne­ment spé­ci­fique (éco­sys­tèmes).

Mais tout pay­sage répond aus­si et sur­tout à une logique dyna­mique d’ordre tem­po­rel. Le tapis végé­tal est en mou­vance géné­rale et per­ma­nente. Plu­sieurs phé­no­mènes sont à l’o­ri­gine de cette mouvance :

• des pro­ces­sus pro­gres­sifs, lents, qui inter­viennent sans arrêt au sein du tapis végé­tal : la crois­sance et la mor­ta­li­té des indi­vi­dus, la concur­rence intra et sur­tout inter­spé­ci­fique (pour l’es­pace, la lumière, la nourriture…) ;
• des per­tur­ba­tions ou catas­trophes, phé­no­mènes bru­taux, impré­vi­sibles, aléa­toires, pou­vant concer­ner de vastes espaces (tem­pêtes, incen­dies, érup­tions vol­ca­niques, crues bru­tales, attaques d’in­sectes…), à l’o­ri­gine de phé­no­mènes régres­sifs qui réac­tivent de nou­veaux pro­ces­sus pro­gres­sifs (voir pho­tos page suivante)…

Les actions anthro­piques déve­lop­pées depuis des mil­lé­naires marquent pro­fon­dé­ment de leur empreinte les pay­sages actuels ; elles sont ain­si à l’o­ri­gine de la diver­si­fi­ca­tion des tra­jec­toires dyna­miques obser­vées. Cer­taines acti­vi­tés (agro­pas­to­rales…) se tra­duisent par contre par des blo­cages de la dyna­mique. Des muta­tions récentes (déprise agri­cole) pro­voquent la levée de ces blo­cages : entraî­nant la trans­for­ma­tion des pay­sages dans de nom­breuses régions.

Ces phé­no­mènes dyna­miques induisent des modi­fi­ca­tions des popu­la­tions (dyna­mique démo­gra­phique des popu­la­tions d’es­pèces végé­tales, par exemple), des com­mu­nau­tés végé­tales (trans­for­ma­tion pro­gres­sive d’une com­mu­nau­té en une autre), de cer­taines condi­tions sta­tion­nelles (sols, condi­tions micro­cli­ma­tiques…), des peu­ple­ments ani­maux…<>

Quelques bases conceptuelles

Successions

Par­tons d’un champ labou­ré et aban­don­né : y appa­raissent rapi­de­ment des ger­mi­na­tions de diverses espèces dont l’o­ri­gine est variée (banque de semences du sol, apports par dis­sé­mi­na­tion avec le vent, les ani­maux…). La com­po­si­tion de la flore ini­tiale est donc le résul­tat de mul­tiples hasards.

Puis, les espèces sont confron­tées aux condi­tions du milieu ; cer­taines non adap­tées aux condi­tions réunies loca­le­ment sont éli­mi­nées. Peu à peu le cou­vert végé­tal se den­si­fie avec concur­rence intra et inter­spé­ci­fique condui­sant là encore à la dis­pa­ri­tion de nou­velles espèces.

Il en résulte une com­mu­nau­té végé­tale avec un cer­tain cor­tège flo­ris­tique, momen­ta­né­ment stable, cor­tège qui évo­lue pro­gres­si­ve­ment avec l’ap­port de nou­velles semences. Après une période où le hasard joue un rôle très impor­tant s’ins­taure une logique qui peut cepen­dant être remise en cause par les impacts d’une perturbation.

La suc­ces­sion est la trans­for­ma­tion pro­gres­sive du tapis végé­tal vers le plus haut degré de matu­ra­tion que per­mettent loca­le­ment le sol et le cli­mat. Elle se réa­lise par étapes ou stades carac­té­ri­sés par des for­ma­tions végé­tales dif­fé­rentes (au niveau du champ : stade pion­nier à annuelles et bis­an­nuelles dis­per­sées, stade pelouse fer­mée, stade fru­ti­cée¹, stade fores­tier). Chaque stade est carac­té­ri­sé par des phases (le stade fores­tier peut par exemple com­men­cer par une phase pion­nière à érable, frêne, puis pas­ser à une phase tran­si­toire à chêne et enfin atteindre une phase de matu­ri­té à hêtre) et chaque phase par des états de crois­sance (semis, four­rés, futaie mûre pour la phase de matu­ri­té à hêtre par exemple).

À gauche, exemple de per­tur­ba­tion : érup­tion du piton de la Four­naise à la Réunion, pro­vo­quant la des­truc­tion de lam­beaux fores­tiers. À droite, sur les cou­lées de laves, quelques années après, s’installent des lichens, puis des fou­gères et enfin le bois de rem­parts. Il fau­dra cepen­dant attendre un cer­tain nombre de siècles avant que le sol anté­rieur se recons­ti­tue ain­si que la forêt d’origine !

Climax et blocages

Le plus haut degré de matu­ra­tion (dénom­mé géné­ra­le­ment le cli­max) est variable selon le ter­ri­toire ou au sein d’un même ter­ri­toire. En fonc­tion des fac­teurs cli­ma­tiques (pré­ci­pi­ta­tions, durée de la période de végé­ta­tion…), la végé­ta­tion régio­nale peut évo­luer vers un stade fores­tier ou être blo­quée à un stade anté­rieur : pelouses (étage alpin, steppes des milieux arides d’Eu­rope cen­trale ou froids de Pata­go­nie), semi-arbo­ré, fru­ti­cée ou lande à la limite de la taï­ga et de la toundra.

Au sein d’une région où le cli­max est fores­tier dans des condi­tions éco­lo­giques favo­rables, des fac­teurs éco­lo­giques par­ti­cu­liers (sols super­fi­ciels à très faible réserve en eau, milieux aqua­tiques…) peuvent blo­quer la dyna­mique au stade pion­nier, au stade pelouse ou fruticée.

Les acti­vi­tés pas­to­rales bloquent la végé­ta­tion au stade pelouse ou prai­rie, empê­chant les régé­né­ra­tions ligneuses de se déve­lop­per. Cer­tains espaces de pelouses ou de landes cou­vrant les som­mets de mon­tagnes peu éle­vées (Vosges, Mas­sif cen­tral) semblent » pri­maires » à cer­tains éco­logues, du fait du cli­mat dras­tique qui y règne. Or, des enquêtes menées dans les Vosges après des périodes de troubles, à la fin du XIX^e siècle, montrent qu’une forêt » rabou­grie » y avait repris ses droits…

Pour défi­nir les stade de matu­ri­té de la végé­ta­tion il convient donc d’a­na­ly­ser fine­ment non seule­ment les don­nées éco­lo­giques mais aus­si et sur­tout les don­nées anthro­piques historiques…

Une suc­ces­sion est dite pri­maire quand la dyna­mique se déve­loppe à par­tir d’es­paces dénu­dés (moraines gla­ciaires déga­gées par la décrue du gla­cier…). Le plus sou­vent elle est secon­daire cor­res­pon­dant à la recons­ti­tu­tion de la végé­ta­tion après des­truc­tion totale ou par­tielle d’une com­mu­nau­té végé­tale pré­exis­tante ou après levée de blo­cage (arrêt du pâtu­rage par exemple). Dans ces deux cas la dyna­mique est pro­gres­sive.

On parle de suc­ces­sion régres­sive lorsque la végé­ta­tion retourne à une phase ou un stade de moindre matu­ra­tion, soit brus­que­ment, cas le plus fré­quent après une per­tur­ba­tion, soit len­te­ment (par action du pâtu­rage en forêt condui­sant à une forêt claire et fina­le­ment à une pelouse, par l’ef­fet d’une sur­po­pu­la­tion de grands mam­mi­fères (ongu­lés), ou tout sim­ple­ment par une ges­tion fores­tière dégradante).

Dynamique des écosystèmes forestiers

Elle est carac­té­ri­sée par des cycles qui peuvent être appré­hen­dés à des échelles tem­po­relles et spa­tiales très différentes.

Ain­si, un cycle inter­gla­ciaire s’é­tale sur plu­sieurs dizaines de mil­liers d’an­nées et concerne un conti­nent ; on y observe la réins­tal­la­tion lente de la forêt puis sa dis­pa­ri­tion au pro­fit d’une steppe, d’une toun­dra ou de gla­ciers. Les varia­tions de tem­pé­ra­ture et plus glo­ba­le­ment du cli­mat sont le moteur de ces processus.

Les phé­no­mènes qui suivent l’a­ban­don des acti­vi­tés anthro­piques s’é­talent sur quelques siècles, à l’é­chelle d’un paysage.

Cycles sylvigenétiques

Une forêt sau­vage (non exploi­tée par l’homme) pré­sente des cycles dits syl­vi­ge­né­tiques qui carac­té­risent la dyna­mique interne des milieux forestiers.

À l’é­chelle d’une trouée fores­tière, l’en­semble des semis qui se déve­loppent consti­tue une uni­té de régé­né­ra­tion. La dyna­mique y est liée à la com­pé­ti­tion inter­in­di­vi­duelle (crois­sance en dia­mètre et en hau­teur, éli­mi­na­tion de cer­tains indi­vi­dus, mise en place pro­gres­sive des futurs sta­tuts des arbres : domi­nants et dominés).

À l’é­chelle de l’es­pace vital d’un arbre s’ob­servent de nom­breuses modi­fi­ca­tions au cours de sa crois­sance. Les phé­no­mènes dyna­miques (varia­tions de l’hu­mus, du tapis her­ba­cé…) sont en rela­tion avec le déve­lop­pe­ment du modèle archi­tec­tu­ral de l’es­pèce, contra­rié par les effets de la com­pé­ti­tion mis en œuvre par les indi­vi­dus voi­sins (mul­tiples réitérations).

Quelle que soit l’é­chelle consi­dé­rée, les essences fores­tières pos­sèdent un cer­tain nombre d’in­va­riants à l’o­ri­gine de logiques dyna­miques identiques.

Nous pré­ci­se­rons deux de ces inva­riants : les stra­té­gies adap­ta­tives des essences (et les groupes fonc­tion­nels d’es­sences qui en découlent), et les poten­tiels de semences.

Par stra­té­gie adap­ta­tive on entend des carac­tères héré­di­taires ayant valeur adap­ta­tive, favo­ri­sant telle ou telle espèce, à un moment de la succession.

Les stra­té­gies de repro­duc­tion, de com­pé­ti­tion, le com­por­te­ment juvé­nile des semis vis-à-vis de la lumière jouent un rôle consi­dé­rable et expliquent en grande par­tie les moda­li­tés de la dyna­mique des popu­la­tions des dif­fé­rentes essences et leur par­ti­ci­pa­tion à une phase déter­mi­née de la succession.

Selon les espèces, l’in­ves­tis­se­ment dans la repro­duc­tion (four­ni­ture de semences) est plus ou moins impor­tant. Par ailleurs inter­viennent éga­le­ment : la pré­co­ci­té de la matu­ri­té sexuelle, la lon­gé­vi­té des arbres, de leur fécon­di­té, la fré­quence des bonnes années à fruits, le nombre de graines viables, les moyens de dis­sé­mi­na­tion plus ou moins per­for­mants, les dis­tances moyennes de dis­per­sion, la durée de sur­vie des semences dans le sol, les pro­ces­sus de levée de dormance…

Cer­taines essences sont dotées d’un fort pou­voir dyna­mique qui leur assure la domi­nance presque abso­lue dans la strate supé­rieure de la forêt, ceci lors­qu’elles se trouvent dans des condi­tions opti­males pour leur déve­lop­pe­ment (exemple le hêtre ou le sapin).

Essences d’ombre et de lumière

Le com­por­te­ment des ger­mi­na­tions et des régé­né­ra­tions (stades juvé­niles) vis-à-vis de la lumière est capi­tal pour expli­quer les logiques dyna­miques qui s’ins­taurent. Les espèces de pleine lumière au stade juvé­nile s’ins­tallent direc­te­ment en plein décou­vert. Les espèces d’ombre qui exigent une ambiance tami­sée pour se déve­lop­per s’ins­tallent ensuite dans les espaces lais­sés ouverts ou sous cou­vert. Il est ain­si pos­sible d’é­la­bo­rer des gra­dients des tem­pé­ra­ments pho­tiques² juvé­niles des dif­fé­rentes essences ; ces gra­dients per­mettent de com­prendre aisé­ment les moda­li­tés de la dyna­mique forestière.

Groupes d’espèces

Des espèces pos­sé­dant des carac­tères assez iden­tiques sont ras­sem­blées dans des groupes fonc­tion­nels :

• le groupe des pion­nières, essences à courte durée de vie, hélio­philes pour leur ger­mi­na­tion et le déve­lop­pe­ment des semis, sou­vent à bois tendres, pro­dui­sant un grand nombre de graines, créant des condi­tions favo­rables à l’ins­tal­la­tion d’es­sences des autres groupes fonc­tion­nels par l’a­mé­lio­ra­tion des pro­prié­tés du sol ou sur­tout par l’am­biance micro­cli­ma­tique engen­drée (phé­no­mènes de faci­li­ta­tion) ; dans ce groupe on peut citer : les bou­leaux, les trembles, les saules, les aulnes, les cytises… ;
• le groupe des post­pion­nières, essences plus lon­gé­vives, à bois durs, plus ou moins hélio­philes ; dans cet ensemble entrent les érables, les frênes, les ormes, les tilleuls, les chênes, les meri­siers, les sor­biers, les pins, les mélèzes ;
• le groupe des dryades, à grande lon­gé­vi­té, à bois dur, plus ou moins scia­philes³, qui carac­té­risent les phases de matu­ri­té dans cer­taines condi­tions cli­ma­tiques (bilan hydrique favo­rable) ; la flore den­dro­lo­gique euro­péenne ne compte que trois dryades : le sapin, l’é­pi­céa, le hêtre (alors que les forêts équa­to­riales en pos­sèdent des centaines…) ;
• le groupe des nomades : espèces oppor­tu­nistes des groupes des post­pion­nières (frêne, érable, meri­sier, sor­bier, chêne, pin, mélèze…) ou des dryades (l’é­pi­céa seule­ment), capables de s’ins­tal­ler direc­te­ment avec ou à la place des pionnières.

Provenance des semences

Cer­taines graines sont appor­tées après une per­tur­ba­tion par le vent : poten­tiel advec­tif (graines légères ou dotées d’or­ganes favo­ri­sant leur dis­per­sion), par les ani­maux, oiseaux fru­gi­vores ou gra­ni­vores par exemple (nos forêts comptent de nom­breux » reboi­seurs » : geai, grive, mésange, merle noir, sit­telle…). D’autres sont dépo­sées au sol avant la per­tur­ba­tion, à l’é­tat de dor­mance, atten­dant jus­te­ment une per­tur­ba­tion pour se déve­lop­per (banque de semences du sol). Enfin il faut ajou­ter le recrû végé­ta­tif, c’est-à-dire les régé­né­ra­tions déjà obte­nues en sous-bois, issues d’es­sences dryades (sapin…).

La dernière reconquête postglaciaire

Les varia­tions cli­ma­tiques de l’Ho­lo­cène ont entraî­né de mul­tiples migra­tions des espèces à l’o­ri­gine des flores et forêts actuelles. Les cor­tèges flo­ris­tiques des com­mu­nau­tés fores­tières se sont éla­bo­rés progressivement :

• 12 000 ans : bou­leau, pin sylvestre ;
• 9 000 ans : noi­se­tier, chêne, orme, frêne, tilleul, érable ;
• 5 500 ans : hêtre, sapin… puis épi­céa à des périodes dif­fé­rentes, selon les régions.

Nos forêts pro­viennent donc d’une matu­ra­tion syl­vi­ge­né­tique pro­gres­sive qui s’est réa­li­sée par arri­vée suc­ces­sive de nou­velles essences depuis leurs refuges gla­ciaires⁴. Ces suc­ces­sions sont conformes aux règles défi­nies précédemment :

• ordon­nan­ce­ment des essences selon leurs stra­té­gies adap­ta­tives (pion­nières, puis nomades, puis post­pion­nières et enfin dryades) ; ins­tal­la­tion de nou­velles essences avec par­fois dis­pa­ri­tion des essences anté­rieures (sapi­nière – hêtraie mon­ta­gnarde se sub­sti­tuant à la chê­naie antérieure…) ;
• redis­tri­bu­tion dif­fé­rente des essences selon les régions et le tem­pé­ra­ment des essences (hêtre assu­rant au cours de sa migra­tion la matu­ra­tion de nom­breuses chê­naies col­li­néennes pré­exis­tantes lorsque les pré­ci­pi­ta­tions sont suf­fi­santes, les chênes res­tant en phase transitoire) ;
• spé­cia­li­sa­tion sta­tion­nelle de cer­taines espèces se réfu­giant en situa­tion mar­gi­nale là où les espèces plus récentes ne sont pas com­pé­ti­tives (main­tien de végé­ta­tions relic­tuelles comme le gené­vrier thu­ri­fère sur les falaises des Alpes du Sud, de chê­naies pubes­centes sur les adrets secs du Nord-Est).

On observe ain­si une matu­ra­tion de plus en plus accen­tuée des syl­vi­ge­nèses régio­nales, en rela­tion avec l’a­mé­lio­ra­tion des condi­tions cli­ma­tiques. Le degré d’é­vo­lu­tion d’une syl­vi­ge­nèse dépend de la nature des groupes fonc­tion­nels qui entrent dans son déve­lop­pe­ment. Ain­si à l’é­chelle euro­péenne, on peut consi­dé­rer la hêtraie sapi­nière à épi­céa mon­ta­gnarde comme l’é­co­sys­tème le plus évo­lué (pré­sence des trois dryades).

Et à l’é­chelle de la pla­nète ? Ce sont les forêts ombro­philes équa­to­riales qui offrent le degré maxi­mum d’é­vo­lu­tion, avec par­fois des cen­taines de dryades (on véri­fie l’in­fluence du bilan hydrique sur le degré d’é­vo­lu­tion des sylvigenèses !).

Par contre, les sau­laies rive­raines, com­po­sées des seules essences pion­nières, offrent une syl­vi­ge­nèse peu évo­luée. En règle géné­rale les syl­vi­ge­nèses les plus évo­luées s’ob­servent dans les condi­tions sta­tion­nelles les plus favo­rables et plus les condi­tions deviennent mar­gi­nales, plus la syl­vi­ge­nèse, par blo­cage, est simplifiée.

Influence des activités anthropiques anciennes

Dans cer­taines régions sili­ceuses (Vosges, Ouest…), les actions anthro­piques déve­lop­pées sous forme de culture tem­po­raire sur brû­lis, de pâtu­rage, d’u­ti­li­sa­tion des litières ou du tapis her­ba­cé fores­tier pour la fumure des cultures ont entraî­né une aci­di­fi­ca­tion accrue des sols et leur dégra­da­tion par­fois irré­ver­sible. On est pas­sé ain­si de sols bruns acides encore riches en élé­ments miné­raux à des sols pod­zo­liques appau­vris, ce qui a conduit :

• à la dis­pa­ri­tion de cer­taines essences néces­si­tant une bonne richesse trophique ;
• au rem­pla­ce­ment irré­ver­sible du cli­max fores­tier par des landes, ceci lorsque la dégra­da­tion est très pous­sée (pod­zol à alios). On parle de para-cli­max pour dési­gner ces for­ma­tions végé­tales blo­quées dans leur évo­lu­tion vers la forêt (exemple les landes du pla­teau de Fré­hel en Bretagne).

La dynamique des forêts sauvages

Dans le cas d’une forêt gérée, la péren­ni­té de l’é­tat boi­sé est assu­rée par le fores­tier qui opère la régé­né­ra­tion (natu­relle ou arti­fi­cielle par plantations).

Quels sont les pro­ces­sus qui entre­tiennent cette péren­ni­té, à tra­vers le temps dans une forêt » sau­vage » non gérée ? Pour étu­dier cette dyna­mique cyclique, il faut s’in­té­res­ser aux forêts natu­relles (non ou très peu modi­fiées par l’homme et ayant donc gar­dé tous les carac­tères pri­mi­tifs) ou sub-natu­relles (aban­don­nées par l’homme depuis long­temps ou peu influen­cées par celui-ci) :

• forêts boréales euro­péennes, nord-américaines ;
• forêts de mon­tagne inac­ces­sibles ou aban­don­nées depuis longtemps ;
  quelques rares forêts tem­pé­rées euro­péennes en réserve intégrale ;
• forêts tro­pi­cales ou équa­to­riales (forêts pri­maires qui n’ont pas fait l’ob­jet de des­truc­tion anthro­pique par oppo­si­tion aux forêts secon­daires, recons­ti­tuées après déforestation).

Ces forêts sont le siège d’un pro­ces­sus fon­da­men­tal : la régé­né­ra­tion ; toute sur­face boi­sée est sou­mise à deux phases qui alternent en dis­con­ti­nui­té dans l’es­pace et dans le temps :

• phase de crois­sance avec pré­do­mi­nance de phé­no­mènes lents (crois­sance, matu­ra­tion, vieillis­se­ment sans chan­ge­ments impor­tants dans l’écosystème) ;
• phase de rajeu­nis­se­ment courte qui démarre par une rup­ture plus ou moins bru­tale, plus ou moins éten­due de la cano­pée à l’oc­ca­sion d’un cha­blis (impré­vi­sible) ou sim­ple­ment de la mort d’un arbre (pré­vi­sible) donc d’une trouée.

Selon la taille de la trouée, l’é­tat pré­exis­tant des essences pré­sentes (à l’é­tat adulte, recrû végé­ta­tif, poten­tiels de semences) le peu­ple­ment d’a­ve­nir va se recons­ti­tuer par cica­tri­sa­tion avec les arbres voi­sins de la trouée, par déve­lop­pe­ment du recrû (ger­mi­na­tion des semences pré­sentes dans le sol ou apportées).

Car­to­gra­phie des peu­ple­ments natu­rels en hêtraie (réserve bio­lo­gique de la Tillaie en forêt de Fon­tai­ne­bleau) : mosaïque d’unités syl­vi­ge­né­tiques (d’après Bou­chon et al. 1973).

Une ouver­ture du peu­ple­ment favo­rise la péné­tra­tion du rayon­ne­ment solaire qui contri­bue au rajeu­nis­se­ment de la forêt, à sa régé­né­ra­tion en favo­ri­sant la colo­ni­sa­tion par les semis.

Au cours de cette phase de réor­ga­ni­sa­tion, les élé­ments qui s’ins­tallent freinent ou sélec­tionnent par des inhi­bi­tions ou des faci­li­ta­tions phy­siques ou bio­lo­giques l’ar­ri­vée de nou­veaux occu­pants. La voûte se ferme, se cica­trise et un nou­veau cycle recommence.

L’ou­ver­ture de la trouée entraîne un trau­ma­tisme pas­sa­ger ; l’é­vo­lu­tion du peu­ple­ment qui en est issu dépend de sa dimen­sion et de l’é­poque de la per­tur­ba­tion. Une petite ouver­ture qui cor­res­pond à un arbre qui meurt et un cha­blis de quelques cen­taines d’hec­tares n’au­ront pas les mêmes effets…

Les résul­tats seront dif­fé­rents selon que la trouée sur­vient à une époque de fruc­ti­fi­ca­tion ou est en avance ou en retard sur celle-ci. Elle pro­voque de brusques chan­ge­ments dans les condi­tions éco­lo­giques, avec des dif­fé­rences notables selon les carac­tères sta­tion­nels (modi­fi­ca­tion du micro­cli­mat, de l’hu­mus, du sol lorsque les arbres sont déra­ci­nés, de la végé­ta­tion her­ba­cée). Dans les petites trouées, la végé­ta­tion her­ba­cée fores­tière se main­tient, sans gêne pour la régé­né­ra­tion. Par contre, dans les grandes trouées peuvent se déve­lop­per des espèces sociales (sur sols acides, sols hydro­morphes) qui retardent le retour des ligneux par la concur­rence exer­cée. Quelles sont les logiques des essences fores­tières à l’in­té­rieur de ces ouvertures ?

Les grandes trouées sont colo­ni­sées par les espèces pion­nières (bou­leau, saules, peu­pliers, aulnes, cytises en région tem­pé­rée et sous les tro­piques par des euphor­bia­cées, mal­va­cées, ulma­cées, mimo­sées…). Elles montrent une crois­sance rapide, res­tent de dimen­sions modestes ; elles sont issues sou­vent de la banque de semences du sol où elles sont capables d’une longue dor­mance (à l’ex­cep­tion des saules à dor­mance très courte).

Beau­coup de lianes en font par­tie (renon­cu­la­cées, bigno­nia­cées, sapin­da­cées). Le cycle bio­lo­gique de ces plantes se réa­lise entiè­re­ment dans les grandes trouées (ou en lisières) : on parle d’une stra­té­gie de type trouée-trouée. Ain­si les grands fleuves euro­péens non endi­gués, lors des crues excep­tion­nelles connaissent de grands cha­blis sui­vis par la régé­né­ra­tion des saules et peu­pliers, rem­pla­çant momen­ta­né­ment les forêts à bois durs détruites (à orme, frêne…). Les immenses ouver­tures de la sapi­nière qué­bé­coise tou­chée par un incen­die sont réoc­cu­pées dans un pre­mier temps par une phase pion­nière à bou­leaux, trembles…

Les espèces post­pion­nières suc­cèdent aux pion­nières ou les accom­pagnent ou s’ins­tallent direc­te­ment dans des trouées plus réduites. Elles ren­forcent l’é­di­fice fores­tier grâce à leur struc­ture impo­sante. Elles sont trans­por­tées là où elles germent. Leur per­sis­tance dans le temps a un effet consi­dé­rable dans la char­pente fores­tière. Leur lon­gé­vi­té leur garan­tit de meilleures chances de régé­né­ra­tion notam­ment si les condi­tions favo­rables à la ger­mi­na­tion et au déve­lop­pe­ment juvé­nile sont trop aléa­toires. Typi­que­ment ces espèces ne pré­sentent pas de régé­né­ra­tion durable en sous-bois et appa­raissent par vague dans les trouées. Leur stra­té­gie est du type forêt-trouée. Elles par­ti­cipent aux phases pion­nières et tran­si­toires (chêne, frêne, érable, orme, tilleul, pin, arau­ca­ria, mélèze…).

Les dryades ont une stra­té­gie de type forêt-forêt. Ces espèces se recrutent sou­vent au niveau du recrû végé­ta­tif (plan­tules ou arbres juvé­niles ayant ger­mé et pous­sé len­te­ment à l’ombre plus ou moins dense d’un sous-bois). Un mini­mum de lumière fil­trée est requis pour la ger­mi­na­tion de leurs graines à via­bi­li­té fré­quem­ment réduite, à réserves nutri­tives impor­tantes. Les graines ont besoin d’une bonne humi­di­té au niveau du sol. Leur pho­to­syn­thèse est effec­tive à faible niveau radia­tif ; la crois­sance est favo­ri­sée par l’ou­ver­ture de petites trouées au micro­cli­mat tam­pon­né. Si l’ou­ver­ture se referme la crois­sance se ralen­tit. L’arbre entre en dor­mance dans l’at­tente de condi­tions meilleures, par­fois sur de longues durées (sapin). Peu à peu les exi­gences en lumière aug­mentent : la crois­sance dans une » che­mi­née » créée par un arbre mort est un par­cours habi­tuel jus­qu’à l’é­mer­gence dans la voûte : il y a sub­sti­tu­tion de l’arbre mort par un jeune arbre en attente. On observe ces phé­no­mènes dans nos sapi­nières, dans les forêts d’é­rables à sucre du bord du Saint-Laurent, en forêt tro­pi­cale atlan­tique bré­si­lienne avec un oco­tea (lau­ra­cées).

Les essences des forêts tem­pé­rées et froides sont domi­nées par les pion­nières et post­pion­nières, avec peu de dryades. Les grands réser­voirs de dryades se trouvent dans les der­niers retran­che­ments intacts des forêts tro­pi­cales. Les per­tur­ba­tions de la voûte fores­tière sont plus ponc­tuelles qu’ailleurs, sauf dans les régions balayées par les cyclones. Mais cet état change cepen­dant rapi­de­ment : avec la des­truc­tion mas­sive des forêts de par le monde et la secon­da­ri­sa­tion géné­ra­li­sée des pay­sages tro­pi­caux, les pion­nières et les nomades post­pion­nières s’é­tendent au détri­ment des dryades.

Mais la forêt sau­vage n’est pas faite que de trouées ! Elle est un emboî­te­ment d’é­tat de crois­sance et de mélanges non for­tuits d’es­pèces en conti­nuel flux dans le temps. L’or­ga­ni­sa­tion spa­tiale est un réseau d’élé­ments de taille variable dont la limite infé­rieure est déter­mi­née par la trouée créée par un arbre mourant.

Le cou­vert fores­tier est une mosaïque en per­pé­tuelle mou­vance. L’in­tri­ca­tion étroite des pro­ces­sus de rajeu­nis­se­ment et de sénes­cence, la coexis­tence de la vie et de la mort, le recy­clage com­plet des sub­stances orga­niques et miné­rales à tra­vers le flux d’éner­gie et de matière, dans les­quels s’in­sèrent les orga­nismes en réseaux ali­men­taires com­plexes, tra­duisent une orga­ni­sa­tion d’es­sence supé­rieure du plus haut niveau que puisse atteindre un éco­sys­tème terrestre.

La fré­quence, la dimen­sion, le moment de l’oc­cur­rence des cha­blis sont déter­mi­nants pour le type de sylvigenèse :

• auto­ré­gé­né­ra­tion : le poten­tiel d’a­ve­nir s’auto-entretient,
• anti­ci­pa­tion : le poten­tiel d’a­ve­nir passe à une phase plus évoluée,
• régres­sion : le poten­tiel d’a­ve­nir retourne à une phase moins évoluée.

La phase de matu­ri­té fores­tière est sou­vent consi­dé­rée comme le » cli­max « , auquel on asso­cie les carac­tères de sta­bi­li­té et de com­plexi­té maxi­male. Qu’en est-il réel­le­ment ? Compte tenu de la lon­gé­vi­té des arbres, la sta­bi­li­té est fugace et illu­soire, remise en cause fré­quem­ment par les per­tur­ba­tions. Il est donc néces­saire de sub­sti­tuer à la notion de sta­bi­li­té celle de rési­lience, c’est-à-dire la capa­ci­té d’au­to­ré­gé­né­ra­tion, de cica­tri­sa­tion, que pos­sède une forêt natu­relle, ceci quelle que soit la taille des trouées ouvertes, au bout d’un temps plus ou moins long. La rési­lience est la résul­tante de la coexis­tence, dans la mosaïque fores­tière, de l’en­semble des groupes fonc­tion­nels d’es­sences, capables d’in­ter­ve­nir quels que soient les effets d’une perturbation.

En ce qui concerne la com­plexi­té ? Une phase de matu­ri­té offre sou­vent une sim­pli­ci­té décon­cer­tante (hêtraie, sapinière…).

Le concept de cli­max est donc à revoir ! Il s’ap­plique en prio­ri­té aux forêts sau­vages, livrées à une dyna­mique natu­relle. Il y est atteint quand, sur la sur­face du mas­sif, se ren­contrent les dif­fé­rentes phases de la syl­vi­ge­nèse et en par­ti­cu­lier les phases tran­si­toire et de matu­ri­té (cette der­nière ne pou­vant être fran­chie du fait des blo­cages impo­sés par le cli­mat actuel et le sol). Le cli­max ain­si conçu comme une mosaïque spa­tio­tem­po­relle de phases syl­vi­ge­né­tiques, comme un équi­libre dyna­mique ouvert dans l’es­pace et dans le temps est une enti­té qui pos­sède une grande rési­lience face aux diverses per­tur­ba­tions qui peuvent se produire.

> La dynamique induite par la déprise agricole

La sur­face boi­sée en France pro­gresse sur­tout par les consé­quences de la dyna­mique natu­relle qui s’o­père aux dépens d’es­paces pas­to­raux. La déprise agri­cole concerne de nom­breuses régions, où par ailleurs s’ob­servent fré­quem­ment les traces de déprises anciennes qui se sont suc­cé­dé pen­dant les deux der­niers siècles écou­lés. L’a­ban­don de ces espaces entraîne une recon­quête fores­tière à par­tir des poten­tiels de semences pré­sents dans le paysage.

Cet aban­don peut être bru­tal ou pro­gres­sif (par pas­sage de l’in­ten­sif à l’ex­ten­sif, avec des périodes d’ar­rêt et de reprise) ; il en découle des états dif­fé­rents du tapis végé­tal au moment de l’a­ban­don défi­ni­tif pou­vant induire des logiques dyna­miques ulté­rieures très variables.

Pre­nons l’exemple des pla­teaux cal­caires col­li­néens. Lors­qu’une pres­sion faible de pâtu­rage sub­siste, les semences appor­tées par les oiseaux pro­duisent de petits four­rés qui s’ins­tallent par nucléa­tion. Ils sont consti­tués d’ar­bris­seaux épi­neux ou à rameaux durs, capables de résis­ter aux agres­sions du bétail (pru­nel­lier, églan­tier…). C’est à l’a­bri de ces épi­neux pro­tec­teurs que se déve­loppent les ligneux plus fra­giles (noi­se­tier, charme, frêne, érable, ali­sier, chêne) : on observe là un modèle de faci­li­ta­tion évident.

Après un arrêt bru­tal du pâtu­rage, le tapis végé­tal peut être enva­hi par une espèce her­ba­cée mono­po­liste, à mul­ti­pli­ca­tion clo­nale (par déve­lop­pe­ment des rhi­zomes) par exemple le bra­chy­pode pen­né (gra­mi­née fré­quente sur les sub­strats cal­caires ou fai­ble­ment acides). Il pos­sède un pou­voir de com­pé­ti­tion très éle­vé et éli­mine, peu à peu, la plu­part des espèces pré­exis­tantes. Le poten­tiel de semences est issu des lisières (ou éco­tones), des bor­dures de par­celles et éven­tuel­le­ment de noyaux déjà ins­tal­lés dans la pelouse (zones de refus). La pro­gres­sion des popu­la­tions se fait par colo­ni­sa­tion fron­tale et par dis­per­sion, puis nucléa­tion. Le feu sur­ve­nant dans ces milieux pro­voque une per­tur­ba­tion bru­tale qui détruit les plantes en touffes mais épargne les espèces à rhi­zome : le bra­chy­pode béné­fi­cie alors de cette per­tur­ba­tion (« pyro­phyte ») et la suc­ces­sion redé­marre à son seul profit.

Le tapis végé­tal est deve­nu une pelouse pré­fo­res­tière. Les condi­tions sont réunies pour l’ar­ri­vée des ligneux, arbus­tifs sou­vent d’a­bord, offrant des micro­sites favo­rables à l’ins­tal­la­tion des pre­miers semis d’arbres ou direc­te­ment des arbres (modèle de tolé­rance), par exemple le pin sylvestre.

On passe ain­si peu à peu au stade fores­tier. La phase pion­nière peut être très variée : bou­leau, tremble, pin syl­vestre, orme cham­pêtre, érable cham­pêtre, chêne pédon­cu­lé, chêne pubescent.

Toutes ces essences (pion­nières ou nomades) ont pour point com­mun d’être into­lé­rantes à l’om­brage ; ces diverses moda­li­tés se réa­lisent en fonc­tion des poten­tiels de semences pré­sents dans le pay­sage et répondent à des logiques sta­tion­nelles (frêne, érable syco­more, meri­sier s’ins­tallent sur des sols riches, le chêne pubes­cent inter­vient en pion­nier très fré­quem­ment sous le cli­mat doux du Bas­sin aquitain…).

Que deviennent ces dif­fé­rentes phases pion­nières ? Elles peuvent être uti­li­sées par l’homme (en taillis pour le bois de feu), ce qui conduit à un blo­cage de l’é­vo­lu­tion ulté­rieure (accrus à frêne, érable, à chêne pédon­cu­lé pérennisé).

Le blo­cage est aus­si sou­vent lié à l’ab­sence, au moins momen­ta­née loca­le­ment, de poten­tiels de semences des groupes fonc­tion­nels plus forestiers.

L’é­vo­lu­tion en condi­tions non per­tur­bées conduit à une phase tran­si­toire domi­née par le chêne pédon­cu­lé, le charme. Puis appa­raissent le chêne ses­sile, un peu plus tolé­rant à l’om­brage et sur­tout le hêtre, espèce scia­phile à l’é­tat juvé­nile et à fort pou­voir dyna­mique. Il assure la domi­nance de la phase de matu­ri­té. Là encore, le hasard, impor­tant en phase pion­nière (et encore les essences qui inter­viennent appar­tiennent au pay­sage !), fait place à une logique com­man­dée par les com­por­te­ments juvé­niles (tolé­rance à l’om­brage, den­si­té de régé­né­ra­tion, pou­voir dynamique).

Avec ces accrus les forêts » anciennes » se trouvent par­fois cein­tu­rées par plu­sieurs enve­loppes concen­triques boi­sées, qui cor­res­pondent à des phases dyna­miques différentes.

Compte tenu des mul­tiples déprises que nos ter­ri­toires ont connues, l’an­cien­ne­té du retour à l’é­tat boi­sé de cer­tains mas­sifs est très variable. Cer­taines grandes forêts qui semblent avoir tou­jours exis­té, sans dis­con­ti­nui­té, étaient en réa­li­té tota­le­ment déboi­sées à l’é­poque gal­lo-romaine comme en témoignent les ves­tiges qui les parsèment.

Il résulte de ce qui pré­cède que la connais­sance du stock den­dro­lo­gique⁵ régio­nal, des poten­tiels de semences du pay­sage, des stra­té­gies des essences per­met de pré­dire les moda­li­tés pos­sibles et pro­bables de la suc­ces­sion fores­tière et sur­tout la com­po­si­tion de la phase de matu­ri­té ou végé­ta­tion poten­tielle.

Par végé­ta­tion poten­tielle nous enten­dons la com­po­si­tion den­dro­lo­gique pré­dic­tible de la phase de matu­ri­té d’un espace ne l’ayant pas encore atteint. Pour qu’elle se réa­lise, les poten­tiels de semences doivent être pré­sents, à proxi­mi­té de la par­celle aban­don­née (mais… le fores­tier peut les ins­tal­ler !) ; les hasards des per­tur­ba­tions peuvent remettre en ques­tion, au moins tem­po­rai­re­ment, le pas­sage au » climax « .

Que faire de ces accrus cou­vrant une super­fi­cie non négli­geable ? Il s’a­git, avant d’é­ta­blir une stra­té­gie, de défi­nir déjà les tra­jec­toires dyna­miques avec la com­po­si­tion hypo­thé­tique des phases successives.

Une phase pion­nière com­po­sée d’é­rable syco­more, frêne, meri­sier (trois feuillus pré­cieux…) est à valo­ri­ser par quelques inter­ven­tions appro­priées et donc à pérenniser.

Un peu­ple­ment pion­nier de pin syl­vestre (dans le Trièves par exemple) peut pro­cu­rer une ombre béné­fique à des plan­ta­tions de hêtres ou de sapins. On uti­lise ain­si les prin­cipes de la dyna­mique des essences, en accé­lé­rant les pro­ces­sus pour obte­nir plus rapi­de­ment une forêt pro­duc­tive. » Imi­ter la nature et hâter son œuvre « …

Quelles peuvent être les utilisations de ces connaissances pour la gestion des espaces ?

Les appli­ca­tions sont mul­tiples dans les divers domaines de la ges­tion des milieux naturels.

Gestion forestière

Pour mener à bien leurs tra­vaux, les ges­tion­naires ont besoin d’ou­tils fabri­qués par les cher­cheurs. L’un de ceux-ci est la typo­lo­gie régio­nale des sta­tions fores­tières qui per­met l’i­den­ti­fi­ca­tion des prin­ci­paux types d’é­co­sys­tèmes d’une région natu­relle et qui pré­cise les don­nées fonc­tion­nelles fon­da­men­tales et les poten­tia­li­tés en essences uti­li­sables avec profit.

Pour chaque uni­té sta­tion­nelle il est impor­tant de pré­ci­ser le plus haut degré de matu­ra­tion que la végé­ta­tion fores­tière peut atteindre, compte tenu des condi­tions sta­tion­nelles. Pour le ges­tion­naire, qui hérite de forêts plus ou moins dégra­dées par des siècles de mau­vais trai­te­ments ou qui dis­pose de sur­faces récem­ment en accrus, se pose la ques­tion de la rena­tu­ra­tion, de la regra­da­tion de ces peu­ple­ments et donc de la connais­sance de l’hy­po­thé­tique terme ultime des suc­ces­sions dans les dif­fé­rentes situa­tions stationnelles.

Il n’est pas cer­tain que la com­bi­nai­son » cli­ma­cique » soit tou­jours la meilleure solu­tion à recons­ti­tuer, actuel­le­ment, sur le plan éco­no­mique (ain­si sur des limons pro­fonds où le hêtre repré­sente la phase de matu­ri­té, il est géné­ra­le­ment conseillé de per­pé­tuer le chêne ses­sile de la phase tran­si­toire, chêne qui don­ne­ra là des pro­duits de haute valeur), mais sa déter­mi­na­tion est capi­tale pour connaître les condi­tions éco­lo­giques qui lui sont liées et agir en conséquence.

Pour illus­trer cette néces­si­té de connaître la » végé­ta­tion poten­tielle » nous rap­pel­le­rons l’exemple du chêne pédon­cu­lé. Dans de nom­breuses régions la domi­nance du chêne pédon­cu­lé dans les peu­ple­ments est le résul­tat de la ges­tion en taillis sous futaie ou de la recon­quête d’es­paces agri­coles, phé­no­mènes favo­ri­sant le chêne le plus hélio­phile. La végé­ta­tion poten­tielle est le plus sou­vent une chê­naie ses­si­li­flore⁶ ou une hêtraie chê­naie ses­si­li­flore. La sen­si­bi­li­té de ces peu­ple­ments appau­vris aux stress hydriques vient confir­mer le diag­nos­tic phy­to-dyna­mique et il est urgent de remettre en place la végé­ta­tion potentielle !

Dans le cadre de ces typo­lo­gies il est donc impor­tant de carac­té­ri­ser chaque com­par­ti­ment sta­tion­nel par son sys­tème dyna­mique de végé­ta­tion (phases pro­gres­sives fores­tières, phases régres­sives issues de la ges­tion pas­sée, et éven­tuel­le­ment stades non fores­tiers sur les­quels le ges­tion­naire peut avoir à intervenir).

Le fores­tier ren­contre par­fois des dif­fi­cul­tés pour régé­né­rer natu­rel­le­ment cer­tains peu­ple­ments. C’est le cas par exemple des mélé­zins alpins. Nous sommes en pré­sence d’une espèce nomade qui consti­tue des phases pionnières…

Il est dif­fi­cile de per­pé­tuer des phases pion­nières qui ont ten­dance à évo­luer vers une phase de matu­ri­té (sapi­nière ou cem­braie dans ce cas). Il s’a­git de recons­ti­tuer les condi­tions d’ins­tal­la­tion d’une phase pion­nière par de grandes éclaircies.

Les sapi­nières pures vos­giennes ins­tal­lées sur des sols riches ont de grandes dif­fi­cul­tés à se per­pé­tuer, mais si des hêtres ou des épi­céas ont été épar­gnés s’ob­servent alors sous leur cou­vert des semis de sapin… La forêt natu­relle mon­ta­gnarde est diver­si­fiée : avec domi­nance du sapin, accom­pa­gné de hêtres et d’é­pi­céas, et elle se carac­té­rise par une alter­nance, dans le temps, des essences au sein des peu­ple­ments assu­rant l’é­vi­te­ment des inhi­bi­tions d’ordre chi­mique (allé­lo­pa­thie) qui sont à l’o­ri­gine de la dégé­né­res­cence des semis de sapin en forêt monospécifique.

Reconstitution des forêts après la tempête de 1999

La recons­ti­tu­tion de la forêt après la tem­pête de 1999 démontre par­fai­te­ment la néces­si­té de ces connais­sances. On est au cœur d’une per­tur­ba­tion qui a entraî­né des dom­mages très sérieux sur un ter­ri­toire étendu.

Elle est à l’o­ri­gine de trouées plus ou moins impor­tantes (grandes trouées, peu­ple­ments mités, ou éclair­cis). Comme nous l’a­vons vu, dans les condi­tions natu­relles, en l’ab­sence de fores­tiers, elle est sui­vie de pro­ces­sus de régé­né­ra­tion natu­relle obte­nue à par­tir des divers poten­tiels de semences (semen­ciers épar­gnés, proches ou loin­tains, pré­sents dans l’en­vi­ron­ne­ment, de régé­né­ra­tions déjà ins­tal­lées, de graines dor­mantes dans la banque de semences du sol).

L’i­dée fon­da­men­tale, pour la recons­ti­tu­tion est, si pos­sible, d’at­tendre deux à cinq ans ou plus, l’ex­pres­sion de ces poten­tiels de semences et d’é­ta­blir en fonc­tion de la com­po­si­tion de ces régé­né­ra­tions la stra­té­gie la plus appro­priée pour recons­ti­tuer les peu­ple­ments de demain.

Atten­tion ! Attendre ne veut pas dire ne rien faire ! Rapi­de­ment des diag­nos­tics sont à réa­li­ser. La recons­ti­tu­tion doit allier patience et méthode.

Dans cer­tains cas, ces diag­nos­tics conduisent à la néces­si­té d’ac­tions immé­diates (inter­ven­tions sur les sols, les réma­nents, le tapis her­ba­cé ; pré­ven­tions des dégâts occa­sion­nés par les ongu­lés, les rava­geurs ; plantations…).

Il faut obser­ver la régé­né­ra­tion natu­relle en cours d’ins­tal­la­tion et l’as­sis­ter : agir en temps vou­lu pour l’ac­com­pa­gner (avec des inter­ven­tions menées au moment oppor­tun : com­plé­ments, plan­ta­tions, déga­ge­ments), mesu­rer les éven­tuelles menaces (gibiers, rava­geurs, plantes sociales concurrentes…).

L’u­ti­li­sa­tion de la régé­né­ra­tion natu­relle pour la recons­ti­tu­tion, solu­tion que nous pré­co­ni­sons, pré­sente de mul­tiples inté­rêts sur les plans éco­no­mique et écologique.

Les des­truc­tions obser­vées doivent être éga­le­ment l’oc­ca­sion d’une réflexion appro­fon­die sur la forêt que l’on sou­haite pour demain, réflexion inté­grant un exa­men cri­tique de la forêt sinis­trée… Forêt mul­ti­fonc­tion­nelle, diver­si­fiée en essences, en struc­ture, pré­sen­tant une plus grande sta­bi­li­té, une forte rési­lience (en cas de nou­velle per­tur­ba­tion), avec des essences adap­tées aux stress cli­ma­tiques (cf. chan­ge­ments durables).

Les méthodes uti­li­sées, la com­po­si­tion, la struc­ture et la ges­tion de la forêt du futur doivent s’ins­crire tota­le­ment et par­fai­te­ment dans le cadre des exi­gences inter­na­tio­nales de ges­tion fores­tière durable.

Les actions menées à court et moyen terme doivent se fondre dans la réa­li­sa­tion du pro­jet ain­si éta­bli » une nou­velle forêt pour demain « .

Pour ce faire les ges­tion­naires ont besoin de dis­po­ser, pour chaque grand type sta­tion­nel, des tra­jec­toires dyna­miques prédictibles.

Com­ment rendre une forêt plus rési­liente à l’a­ve­nir ? Il s’a­git de regar­der les forêts sau­vages… La rési­lience est fonc­tion de la diver­si­té des groupes fonc­tion­nels et de leur richesse en essences. Ne peut-on pro­fi­ter de la catas­trophe pour » méta­mor­pho­ser » quelques hêtraies mono­spé­ci­fiques, peu résilientes… ?

Il s’a­git de gar­der en lisière quelques pion­nières, d’u­ti­li­ser les sols plus pro­fonds pour ins­tal­ler des par­quets de chêne ses­sile, et de gar­der par bou­quet, en liai­son avec le cloi­son­ne­ment, au sein de la future hêtraie des bou­quets de nomades (érable, frêne, merisier).

Cette forêt de demain sera très pro­duc­tive, plus stable et plus rési­liente, plus apte à héber­ger une faune et une flore variées, peut-être aus­si plus agréable à par­cou­rir pour le pro­me­neur… On peut rêver…

En haute montagne

La ges­tion fores­tière devient sou­vent dif­fi­cile compte tenu des pro­blèmes d’ex­ploi­ta­tion (acces­si­bi­li­té déli­cate) ou de valo­ri­sa­tion des bois. Ne serait-il pas pré­fé­rable par­fois de pas­ser à une ges­tion très exten­sive ou, par­fois même d’a­ban­don­ner toutes interventions.

Mais peut-on aban­don­ner sans risque des mas­sifs qui jouent fré­quem­ment un rôle essen­tiel de pro­tec­tion des sols contre l’é­ro­sion ou vis-à-vis des acti­vi­tés humaines contre les glis­se­ments de ter­rain ou les avalanches ?

Que se pas­se­ra-t-il si l’a­ban­don est déci­dé ? Les peu­ple­ments actuels ont-ils atteint une phase et une struc­ture de matu­ri­té qui leur assurent une sta­bi­li­té réelle et sur­tout une solide rési­lience face aux mul­tiples per­tur­ba­tions qui peuvent les toucher ?

N’est-il pas néces­saire dans un pre­mier temps d’ir­ré­gu­la­ri­ser ces peu­ple­ments pour les rendre plus stables ? La connais­sance des moda­li­tés de la dyna­mique et de son terme, dans chaque situa­tion, est néces­saire mais aus­si et sur­tout les types de struc­ture et de fonc­tion­ne­ment des forêts sau­vages ou sub­na­tu­relles qui peuvent se ren­con­trer dans ces situations.

On com­prend le grand inté­rêt de dis­po­ser d’un réseau de réserves inté­grales dans chaque grande situa­tion éco­lo­gique, véri­table labo­ra­toire per­met­tant de ras­sem­bler divers ensei­gne­ments sur la dyna­mique cyclique des forêts natu­relles et leur pou­voir d’au­to­ré­gé­né­ra­tion face à une perturbation.

Par ailleurs, au siècle der­nier diverses plan­ta­tions rési­neuses ont été réa­li­sées dans les Alpes pour fixer les sols tou­chés par l’é­ro­sion (tra­vaux de » res­tau­ra­tion des ter­rains de mon­tagne »). Ces peu­ple­ments arrivent à matu­ri­té ; sou­vent le prix de vente est faible ou le ges­tion­naire se heurte à des dif­fi­cul­tés sérieuses pour régé­né­rer natu­rel­le­ment ces peu­ple­ments. Pour­quoi ne pas se ser­vir de nos connais­sances dyna­miques en réin­tro­dui­sant peu à peu des essences autoch­tones des divers groupes fonc­tion­nels ? On peut ain­si obte­nir à moyen et long terme des peu­ple­ments rési­lients capables de s’au­to-entre­te­nir et d’as­su­mer dans la durée la fonc­tion de pro­tec­tion. Il est grand temps d’ailleurs de prendre des déci­sions et d’a­gir sur ces peu­ple­ments vieillissants !

Gestion des paysages

Avec les dif­fi­cul­tés crois­santes frap­pant cer­tains sec­teurs agri­coles, les phé­no­mènes de déprise s’ac­cen­tuent. Les élus et les res­pon­sables de l’a­mé­na­ge­ment du ter­ri­toire mul­ti­plient les ques­tions. Que se pas­se­ra-t-il si l’homme n’in­ter­vient pas ? Quelles seront les moda­li­tés et les vitesses de la recon­quête fores­tière ? Est-il pos­sible d’ac­cé­lé­rer la dyna­mique natu­relle pour obte­nir plus rapi­de­ment une forêt pro­duc­tive ? Cer­tains espaces ouverts pos­sèdent une grande qua­li­té éco­lo­gique ou pay­sa­gère qui impose leur main­tien en l’é­tat. Dans ce cas quel type de ges­tion pré­co­ni­ser pour assu­rer un blo­cage du tapis végé­tal ? Après exploi­ta­tion agri­cole les carac­tères sta­tion­nels ont pu être modi­fiés ; la dyna­mique natu­relle ne peut-elle contri­buer à res­tau­rer la qua­li­té des terrains ?

L’é­co­logue au fait des phé­no­mènes dyna­miques peut appor­ter quelques réponses : déter­mi­ner les zones sen­sibles sur le plan pay­sa­ger, les espaces de grande valeur pour la bio­di­ver­si­té et pro­po­ser des règles de ges­tion pour en assu­rer la péren­ni­té, défi­nir les tra­jec­toires dyna­miques et leur vitesse, déter­mi­ner les poten­tia­li­tés fores­tières pour les ini­tier au niveau des accrus, appré­hen­der les poten­tia­li­tés réelles pas­to­rales et cultu­rales afin que l’on sou­tienne ces acti­vi­tés dans les meilleures condi­tions… On est là au cœur des pro­blèmes de l’a­mé­na­ge­ment de l’es­pace rural.

Gestion des éléments de la biodiversité

La péren­ni­té d’une popu­la­tion d’une espèce fores­tière pro­té­gée passe par une connais­sance pré­cise de son com­por­te­ment dans la dyna­mique de la végé­ta­tion, lié à ses exi­gences photiques.

Si on prend l’exemple d’une espèce emblé­ma­tique comme le sabot de Vénus (orchi­dées), son opti­mum se situe en lisière et en clai­rière fores­tière, à la rigueur sous des peu­ple­ments rela­ti­ve­ment clairs qui laissent pas­ser suf­fi­sam­ment de lumière au sol. La péren­ni­té de ses popu­la­tions exige déjà des pré­cau­tions au niveau des lisières (évi­ter les dépôts de bois), ensuite la ges­tion doit assu­rer le main­tien de peu­ple­ments suf­fi­sam­ment clairs. Si une clai­rière se ferme, il est pos­sible d’en ouvrir une autre à proxi­mi­té… Les mêmes mesures sont à prendre pour les pivoines sau­vages, la fraxinelle…

La conser­va­tion de nom­breux milieux (pelouses, prai­ries, cer­tains marais) néces­site de recher­cher les anciens modes de ges­tion qui ont per­mis par le pas­sé de les main­te­nir en état. Ce sont ces tech­niques qu’il convient de remettre en œuvre pour y évi­ter des pro­ces­sus dyna­miques qui feraient dis­pa­raître leur inté­rêt patrimonial.

Les forêts gérées sont exploi­tées bien avant l’âge bio­lo­gique des essences. Il en résulte que, dans la plu­part des mas­sifs exploi­tés, le groupe fonc­tion­nel des saproxy­lo­phages (êtres vivants se nour­ris­sant des divers déri­vés du bois mort) a pra­ti­que­ment dis­pa­ru. Une ges­tion éco­lo­gique de la forêt entraîne la conser­va­tion d’une cer­taine den­si­té de vieux bois qui mour­ront et se décom­po­se­ront en forêt ser­vant d’a­bris, de nour­ri­ture à diverses espèces, comme dans les forêts sau­vages. Mais une bonne solu­tion réside dans la consti­tu­tion d’î­lots de vieillis­se­ment où l’âge d’ex­ploi­ta­bi­li­té est dou­blé (des cavi­tés appa­rais­sant à la place des vieilles branches mortes sont occu­pées par des chauve-sou­ris ; les pics reviennent trou­vant une nour­ri­ture abon­dante dans ces arbres…).

La tâche du fores­tier se com­plique énor­mé­ment pour assu­mer toutes ses res­pon­sa­bi­li­tés… et satis­faire plei­ne­ment aux impé­ra­tifs de ges­tion durable…

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1. Plantes à tiges ligneuses ; arbrisseaux.
2. Vis-à-vis de l’éclairement.
3. Aimant l’ombre.
4. La migra­tion vers le Sud (refuges) en début de gla­cia­tion a été limi­tée en Europe par l’o­rien­ta­tion est-ouest des chaînes de mon­tagnes. Leur orien­ta­tion nord-sud en Amé­rique du Nord a faci­li­té des allers retours qui expliquent une plus grande varié­té actuelle des essences.
5. La den­dro­lo­gie est la par­tie de la bota­nique qui a pour objet l’é­tude des arbres.
6. Le chêne pédon­cu­lé (quer­cus pedon­cu­la­ta – glands atta­chés par un pédon­cule) sup­porte moins bien le cou­vert des semis, est plus exi­geant pour la qua­li­té des sols et plus sen­sible à la séche­resse que le chêne rouvre dit aus­si chêne ses­sile (quer­cus ses­si­li­flo­ra – glands sans pédoncule).

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